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Le Tissu Squelettique

 
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abdo2007mad
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MessagePosté le: Lun 2 Juin - 12:12 (2008)    Sujet du message: Le Tissu Squelettique Répondre en citant

1. Introduction
Ils représentent environ 40% de la masse corporelle. Ils sont attachés aux pièces du squelette et, leur
contraction entraîne le mouvement de ces pièces. Ils interviennent également dans la posture, ils stabilisent
les articulations et participent à la thermorégulation grâce à l’énergie libérée.
Chez l’homme, il existe une grande variété de formes, de dimensions et, on distingue des muscles
plats, longs, courts, annulaires. Quelque soit le muscle, il est toujours constitué de la même façon, par des
cellules musculaires noyées dans du tissu conjonctif.
Ces différentes gaines soutiennent et renforcent les fibres. Elles contribuent à l’élasticité du muscle et
fournissent des voies d’accès et de sorties pour les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses.
Fibres Musculaires Endomysium
Périmysium
Epimisium
2. Anatomie Microscopique
a. Présentation Générale
Ces fibres musculaires sont des éléments cylindriques arrondis aux deux extrémités, longues de
plusieurs cm et de diamètre de 10μ à 100μm. Elles sont entourées par une membrane épaisse, le
sarcolemme.
Les fibres musculaires sont plurinucléées (caractéristiques des fibres musculaires) et, les noyaux se
trouvent à la périphérie. Ceci est du à la fusion de n cellules myoblastiques.
L’intérieur de la cellule est occupé par des myofibrilles d’où l’aspect strié et, on trouve également des
mitochondries à la périphérie et peu entre les myofibrilles.
Dans le sarcoplasme, on trouve des réserves énergétiques : glycogène, lipides, phosphocréatine, la
myoglobine, pigment rouge qui permet de distinguer les fibres musculaires rouges des blanches. La
myoglobine facilite la diffusion d’oxygène et de gaz carbonique dans la cellule.
On trouve aussi des saccules d’appareil de Golgi à proximité des noyaux ainsi que le Réticulum
endoplasmique et, les noyaux ne se divisent pas.
Plaque Motrice
Sarcoplasme
Invagination
Myofibrille
Mitochondrie
Saccule
Noyau
b. Le Sarcolemme
C’est une membrane qui entoure chaque fibre musculaire (F.M.). Elle est constituée de deux parties et
comprend une membrane plasmique et une lame basale riche en glycoprotéines (le glycocalyx) qui entoure
totalement la cellule dans le cas des F.M.
Dans le plan équatorial, la membrane plasmique est spécialisée dans la réception de l’information. On
trouve des gouttières où vont se loger les terminaisons nerveuses. On parle de Plaque Motrice, c’est l’élément
post-synaptique, on trouve beaucoup de canaux ioniques ligand dépendant.
On trouve tout le long de la FM des canaux Na+voltage dépendant, K+voltage dépendant qui
donneront le potentiel d’action musculaire. Ce sont les mêmes canaux que pour les neurones.
Le sarcolemme présente des invaginations irrégulières qui traversent toute la cellule et constituent le
système transverse, les tubules.
c. Les Structures Contractiles
Les myofibrilles occupent 80% du volume cellulaire. Elles s’étendent sur toute la longueur de la cellule.
Elles ne sont pas entourées par une membrane mais baignent directement dans le sarcoplasme.
Elles présentent une alternance bandes sombres – bandes claires qui donnent l’aspect strié et, il n’y a
aucun décalage au niveau des bandes.
Une unité contractile représente un sarcomère.
Si le muscle travaille, la bande S diminue en longueur, M ne bouge pas, I diminue, A reste constante et
H diminue. Pour que la bande H disparaisse, il faudrait une situation tétanique.
En microscopie électronique on constate que l’alternance bandes sombres – bandes claires est due à
une différence de myofilaments :
- Epais : diamètre de 120Ǻ a 180Ǻ avec des connections latérales, les ponts d’union ou transversaux qui
ne passent pas dans la bande H.
- Fins : diamètre de 50Ǻ à 60Ǻ, ils sont accrochés à la strie Z.
Muscle Au Repos
Bande
H
Bande
A
Bande I
Bande I
Bande
M
Myofilament
épais
Myofilament
fin
Un
sarcomère
Si on fait une coupe transversale de la bande A, on va voir six myofilaments fins qui entourent un
myofilament épais. On a une disposition hexagonale avec trois myofilaments épais pour un myofilament fin.
Au niveau de la bande I on n’aura que les myofilaments fins et, si on fait une coupe au niveau de la
bande H on obtient une disposition sans ponts d’union.
d. Le Système T et le Réticulum Sarcoplasmique.
Le système transverse
C’est un système de tubules formés par des invaginations de la membrane plasmique qui constituent
des réseaux transversaux qui s’étendent d’un bord à l’autre de la F.M.
Dans les F.M. squelettiques de mammifères, on rencontre deux tubules par sarcomère à la limite
bande sombre – bande claire. Ce système facilite la propagation rapide des potentiels d’action en profondeur
de la cellule.
Ces tubules sont en liaison avec le milieu extérieur et, ils présentent des trous où on trouve les
myofibrilles.
Le réticulum sarcoplasmique
Il est très développé dans les muscles squelettiques et il constitue un réseau de manchons qui
entourent les myofibrilles et qui sont séparés par les tubules transverses. Aux extrémités de chaque manchon
on a des dilatations appelées citernes.
Les membranes de la triade sont très proches et, on dit que les manchons sont fenestrés.
Le réticulum sarcoplasmique (R.S.) stoppe les ions calcium. Dans le sarcoplasme, [Ca2+]=10-2 M à 10-3
M et, les pompes fonctionnent constamment pour pomper le calcium en cas d’augmentation dans le
sarcolemme.
Triade
On trouve aussi des calciprotéines dans le réticulum endoplasmique telle que la calcéquestrine qui va
piéger les ions calcium dans ses « trous ».
3. Composition Chimique des Myofilaments
On trouve deux grandes familles de protéines :
- Motrices : myosine et actine G qui sont solubles dans l’eau
- Régulatrices : tropomyosine et troponine
La myosine constitue les myofilaments épais tandis que l’actine, la tropomyosine et la troponine
constituent les myofilaments fins. Il y a sept fois plus d’actine G que de troponine et tropomyosine qui elles
sont à concentrations égales.
a. Les protéines motrices
La myosine est une grosse protéine constituée de 4 ou 6 chaînes polypeptidiques. S’il y a 4 chaînes, on parle
de contraction lente, et si on en a 6 c’est une contraction rapide.
R.S.
Sarcoplasme
2Ca2+
ATP
ADP + Pi
Mg2+
[Ca2+]=10-2 M à 10-3 M
[Ca2+]=10-7 M
Calciprotéine
On a deux chaînes lourdes en hélice α qui constitue la queue de la myosine et deux chaînes légères
qui viennent s’attacher aux têtes globulaires.
La myosine a trois rôles :
- Rôle structural : structure des myofilaments
- Rôle enzymatique : hydrolyse de l’ATP
- Rôle de fixation : avec l’actine.
On cherche à savoir quels fragments sont responsables de ces fonctions alors, on met des molécules de
myosine avec des protéinases en solution.
- Trypsine : on obtient un fragment léger et un fragment lourd. Le fragment léger polymérise donc il a un
rôle structural tandis que le fragment lourd hydrolyse l’ATP et se fixe à l’actine.
- Papaïne : on obtient la région située entre les deux coudes et les têtes de myosine qui se fixent à
l’actine et hydrolyse l’ATP. La région située entre les deux coudes n’est pas nécessaire.
On a environ 300 molécules de myosines qui vont se placer tête bêche, les parties en bâtonnet
s’accolent les tête sortent selon une hélice vers un myofilament fin.
Le mécanisme de polymérisation explique les différences bandes claires – bandes sombres et la
contraction.
L’actine Globulaire est constituée d’une chaîne polypeptidique. Chaque monomère possède un site de liaison
pour la myosine et, on trouve également un ATP.
350 actine G se polymérisent et donnent une actine fibreuse en double hélice toutes les 7 actines G. Les
monomères ont tous la même orientation lors de la polymérisation.
b. Les protéines régulatrices
La tropomyosine est une protéine fibreuse en forme de bâtonnet constituée de deux chaînes polypeptidiques
en hélice α. Chaque molécule de tropomyosine est en contact avec sept actine G et, la chaîne d’actine F elles
sont placées à la suite les unes des autres.
Elle empêche la liaison actomyosine et consolide le myofilament fin.
La troponine constituée de trois sous unités différentes :
- Tn T : sous unité liée à la tropomyosine
- Tn C : calciprotéine qui comporte quatre sites de liaisons pour le calcium et qui change de forme
- Tn I : empêche la liaison actomyosine quand la concentration en calcium est faible.
c. Les protéines de structures
Ces protéines interviennent dans la structure des myofilaments mais pas dans la contraction :
- La protéine M : dans la ligne M, elle relie les myofilaments épais les uns aux autres.
- La connectine : grosse protéine qui relie le myofilament épais à la strie Z et le fait rester dans l’axe.
- L’α actinine : intervient dans la constitution de la strie Z.
- La desmine et la vimentine : relient toutes les stries Z les unes aux autres.
4. Mise en Activité de la Jonction Musculaire
a. Innervation motrice
Chaque muscle reçoit un nerf moteur qui est constitué de plusieurs centaines de motoneurones. Le
système nerveux périphérique somatique est impliqué donc la contraction est volontaire.
Les corps cellulaires se trouvent dans la substance grise de l’encéphale.
Un muscle contient plusieurs centaines d’unités motrices.
Encéphale
5 F.M.
b. Jonction neuromusculaire : la synapse
Rappel :
Dans la zone active, on retrouve des canaux calciques voltages dépendants.
Dans l’espace synaptique, on trouve l’acétylcholine estérase pour dégrader l’Ach.
En face des zones actives on trouve des récepteurs nicotiniques qui sont des canaux sodiques et potassiques
ligands dépendants. Ce sont des récepteurs ionotropiques.
c. Potentiel post synaptique excitateur, le PPSE.
On peut stimuler le motoneurone ou le sarcolemme avec une micro électrode. Sans stimulation, on a -
80mV et, si on stimule, on a une dépolarisation. C’est un potentiel électronique dont l’amplitude augmente
mais est variable et qui donnera naissance à un potentiel d’action au niveau du sarcolemme.
Sur le sarcolemme, on a des canaux sodiques voltages dépendants et des canaux potassiques
voltages dépendants qui vont s’ouvrir et qui seront responsables du potentiel d’action musculaire.
Terminaison Synaptique
Myéline
Cellule de Schwann
Lame Basale
Mitochondrie
Vésicule synaptique
Zone active
Récepteur à l’Ach
Pli sous neural
d. Le potentiel d’action musculaire : PAM
Potentiel d’action
Musculaire
Ouverture des canaux calciques
Voltages dépendants de type N
Influx de calcium Elément présynaptique
Augmentation du taux axoplasmique du calcium
Libre : [Ca2+]=10-7 M à [Ca2+]=10-6 M
Exocytose du neurotransmetteur Ach
Diffusion de l’Ach Espace présynaptique
Interaction Ach – récepteur nicotinique
2Ach pour 1RN
Modification de la perméabilité membranaire
Aux ions sodium et potassium
Elément post synaptique
Flux ioniques
PPSE
PAM
5. Couplage – Excitation – Contraction
Le couplage électrochimique est une succession des évènements qui relient la mise en activité du
sarcolemme à la contraction musculaire.
a. Intervention des ions calcium
1. Mise en évidence
On fait une expérience avec des fibres pelées en présence d’ATP et de calcium. Les myofilaments
glissent, il y a contraction.
Les fibres ont une contraction lente et soutenue et le diamètre est d’1mm. On charge la fibre en
aequorine, une calciprotéine qui émet des rayonnements avec la fixation de 2molécules de calcium.
- 1er enregistrement : dépolarisation de la F.M.
- 2e enregistrement : on a un temps de latence puis une émission lumineuse qui correspond à l’arrivée
de calcium qui sera capté par des pompes calciques dans le RE ou le milieu extérieur.
- 3e enregistrement : arrivée de calcium dans le cytoplasme.
2. Mise en évidence des canaux calciques
3. Activation des canaux calciques
Le PAM se propage le long du sarcolemme et détermine l’ouverture des canaux calciques voltages
dépendants. Il en résulte un influx de calcium dans le sarcoplasme et l’ouverture des canaux calciques du RE
qui déterminera un influx du calcium intracellulaire. On passe de 10-7M à 10-5M.
Il y a suffisamment de calcium dans le RE pour que les contractions se fassent normalement. Il est
apporté par les calciprotéines et les pompes calciques.
b. Effets biologiques et métaboliques des ions calcium
1. Activation de la myosine ATPase
* ATP + H2O + Myosine ADP + Pi + Energie toutes les 30sec.
On remarque que l’activité ATPasique est due à l’encombrement du site ATPasique par les produits
d’hydrolyse et, l’énergie est libérée en même temps que ceux-ci.
* Actine + ATP + H2O + Myosine [Actomyosine] + ADP + Pi et, 5ATP sont hydrolysés
toutes les secondes dans les conditions physiologiques.
Lorsqu’il y a formation du complexe on a déformation du site qui favorise l’expulsion des produits
d’hydrolyse et, pour séparer ce complexe il faut absolument un ATP.
ADP
Pi
En
ADP + Pi
Tête énergétisée
On a 4Ca2+ qui se fixent et la troponine C change de forme. Elle glisse et tous les filaments fins sont en
position [ON] : les sites de fixation de myosine sont accessibles.
On remarque que tant que la concentration en calcium est suffisante, le cycle fonctionne. Si la
concentration devient insuffisante, le cycle s’arrête, c’est la relaxation.
2. Accélération des pompes calciques.
Dès la fin du phénomène électrique, le sarcolemme revient au potentiel de repos -80mv. Les canaux
calciques se ferment et les pompes calciques éliminent le calcium excédentaire.
A la fin d’un cycle d’activité, les ions calcium se séparent de la troponine C, ce qui entraîne un retour
des tropomyosines en position [OFF].
3. Activation de la phosphorylase kinase
Présente dans le cytoplasme, elle possède 16 sous unités semblables 4 à 4 : α, β, γ, δ et, la sous unité
δ est une calciprotéine, la calmoduline qui active la phosphorylase kinase.
10-6M ≤ [Ca2+] Phosphokinase
Phosphorylase + ATP ADP +
La phosphorylase phosphorylée va activer la glycogénolyse.
[Ca2+] – P.kinase
Phosphorylase.P
On a un récepteur couplé à la protéine G-S donc on a activation de l’adényline cyclase et augmentation
de l’AMP cyclique.
6. Sources d’Energie de la Contraction Musculaire
Le muscle a besoin d’énergie sous forme d’ATP pour se contracter et se relacher mais, dans le muscle,
il y peu de réserves d’ATP donc, celui-ci doit être régénéré au fur et à mesure de l’utilisation.
Il existe plusieurs voies de régénération de l’ATP :
- Voie de la myokinase, c’est une voie anaérobie
- Voie de la phosphocréatine, c’est une voie anaérobie
- Voie de la glycolyse, anaérobie
- Voie des phosphorylations oxydatives, c’est une voie aérobie.


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MessagePosté le: Lun 2 Juin - 12:12 (2008)    Sujet du message: Publicité

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